Генетика поведения

Генетика поведения — раздел Психология, Зоопсихология. Элементарное мышление животных Первая Экспериментальная Работа По Изучению Генетических Ос­Нов Поведения Был…

(Rattus norvegicus),

был анализ наследования «типов высшей нервной деятельности» собак.

В течение многих месяцев у собак, предположительно различавшихся между собой, по определенной программе (так называемые «большой» и «малый» стандарты) вырабатывали множество условных реакций и на этой основе опре-

4-5198

силу, подвижность и уравновешенность

«Genetics and Social Behavior of the Dog»

В 1960 году увидела свет первая обобщающая монография под на­званием «Генетика поведения» (Fuller, Thompson, 1960).

Она быстро стала очень популярной среди биологов, поскольку авторы, будучи не генетиками, а экспериментальными психологами, смогли достаточно просто, понятным языком, не злоупотребляя специальными генети­ческими терминами, показать, как важна роль генотипа в формирова­нии поведения, и привести экспериментальные свидетельства этого.

генетики ко­личественных признаков

В нашей стране генетические исследования поведения животных проводились в нескольких лабораториях, созданных крупными уче­ными-биологами. В Институте физиологии им. И. П. Павлова АН СССР М. Е.Лобашев (1907-1971) и В. К. Федоров (1914-1972) в развитие

идей Павлова изучали генетическую детерминированность свойств нервной системы и вопросы сравнительной генетики поведения. Эти два научных коллектива—лаборатории сравнительной генетики пове­дения и генетики высшей нервной деятельности — плодотворно ра­ботают и сейчас. В Институте цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск) под руководством Д. К. Беляева (1917—1985) в 60-е годы была начата селекционная работа по созданию «одомашненной» линии серебристо-черных лисиц. Эта работа увенчалась успехом, и линия лисиц, не имеющих страха перед человеком и обнаруживаю­щих в своем поведении целый ряд черт, сходных с собаками, продол­жает быть предметом исследований (Трут, 2000).

На биологическом факультете МГУ, в лаборатории, созданной и возглавленной Л. В. Крушинским, была выведена чувствительная к звуку линия крыс (Кру-шинского—Молодкиной, КМ), которая в настоящее время переведе­на в инбредное состояние. Аудиогенная эпилепсия, которая свойственна этим животным, является общепринятой и ценной лабораторной мо­делью судорожных состояний человека (Романова, Калмыкова, 1981).

Под руководством Л. В. Крушинского были проведены исследова­ния роли генотипа в формировании способности животных к экстрапо­ляции направления движения стимула (см. гл. 9).

В настоящее время в лаборатории генетическими методами исследуется роль размеров мозга в формировании поведения мышей и, в частности (совместно с Университетом Цюрих-Ирхель, Швейцария), влияние естественного отбора на поведение, физиологические характеристики и нейроанато-мические особенности лабораторных мышей. Нейрогенетические иссле­дования проводятся также в Институте биологии генаРАН, в Медико-генетическом центре РАМН, в Институте нормальной физиологии им. П. К. Анохина РАМН (Москва), ИЦиГ СО РАН (Институт цитологии и генетики, Новосибирск) и др.

в Применение генетических методов необходимо в исследованиях В физиологических механизмов обучения и когнитивных процессов.

Все темы данного раздела:

3 86 Зоопсихология. Элементарное мышление животных: Учеб­ное пособие/3. А. Зорина, И. И. Полетаева. — М.: Аспект Пресс, 2002.- 320 с. ISBN 5-7567-0135-4. Учебное

Поведение животных изучают биологи разного профиля, а также психологи, поэтому исследования существенно различаются по сво­им теоретическим предпосылкам и методическим подходам, а также по вниманию

Мышление человека и рассудочная деятельность животных. В книге показано, какие из упомянутых мыслительных операций можно обнару­жить у животных и какая степень сложности этих опера

Эволюция представлений о «разуме» животных — от альтернативы понятия «инстинкт», объединяющей все формы индивидуалъно-приспо-собительной деятельности, до современных концепций, расценивающих эле

Представления человека о поведении животных развивались вме­сте с его общими знаниями о природе. Во всех сферах своей деятель­ности с древнейших времен человек в той или иной степени зависел от жив

Систематическое изучение поведения животных начинается с сере­дины XIX века. Одним из первых экспериментальное исследование и сравнительную оценку некоторых его проявлений провел директор Па

Следующий этап в изучении поведения животных, и в частности наиболее сложных форм их психики, был связан с введением объек­тивных методов исследования в противовес господствовавшему в пси­хологии ч

Физиология высшей нервной деятельности, заложившая фунда­мент изучения физиологических основ психических явлений (подроб­нее см. 3.2), начинает формироваться в первом десятилетии XX века. В этот пе

Психологическую концепцию американского исследователяЭд­варда Толмена (1886-1959) иногда называют необихевиоризмом. Она основывается на признании целенаправленности в

В России основоположниками научного изучения психической активности животных были К. Ф. Рулье (1814—1858) и В. А. Вагнер. Основанное ими направление получило название зоопсихологии. Оно изуч

Владимир Александрович Вагнер (1849—1934) внес большой вклад в сравнительное изучение природы инстинктов и разработку самой методологии «биопсихологических», по его терминологии, и

Особый вклад в исследование поведения и психики животных внеслаНадежда Николаевна Ладыгина-Коте. Своим главным учите­лем Надежда Николаевна считала Ч. Дарвина. В своих исследования

В 20-60-е годы в нашей стране был выполнен ряд других исследо­ваний поведения и психики обезьян в Московском, Ленинградском и Киевском зоопарках (под руководством Н. Н. Ладыгиной-Коте, Г. 3. Ро-гин

(1887-1967) к Другому виду элементарного мышления — экстренному решению новых для них задач. В 1913—1920 годах В. Келер работал на станции по изучению антропоидов, находив­

Точка зрения И. П. Павлова. Существует мнение, что И. П. Пав­лов отрицательно относился к гипотезе о наличии у животных более сложных форм высшей нервной деятельности, чем условный

(род. 1920г.) временно проводились эксперименты для анализа орудийной деятельности (были со­зданы специальные установки, получить пишу из которых можно было только при помощи орудий — пало

Наряду с работами на приматах, уже начиная с 30-х годов, рас­сматривалась возможность наличия зачатков мышления у менее высо­коорганизованных позвоночных. Одной из первых попыток экспериме

Леонид Викторович Крушинский был эру­дированный биолог с широким кругом науч­ных интересов, включавших проблемы биоло­гии развития, патофизиологии, генетики по­ведения, эгологии, т

По мере накопления данных о том, что между психикой человека и человекообразных обезьян обнаруживается много сходного, у исследо­вателей закономерно возникло предположение, что даже владение ре­

В этой главе необходимо кратко упомянуть еще об одном из на­правлений в изучении поведения, хотя по своим первоначальным целям и задачам оно не имело прямого отношения к проблеме мышления животных.

Этология развивалась сначала как альтернатива строго лаборатор­ной науке — сравнительной психологии. Благодаря контакту этологии с популяционной биологией и генетикой возник ряд современных направл

Начало этим работам было положено наблюдениями Лоренца за полуручными птицами у него дома — галками и гусями. Отслеживая поведение птиц с момента вылупления, Лоренц убедился, что мно­гие элементы е

В качестве единиц инстинктивного поведения этологи выделяют так называемые«фиксированные комплексы действий» (fixed action patterns).

К. Лоренц называл их «наследстве

Интерес к поведению высших обезьян в естественной среде оби­тания биологи проявляли еще в середине XX века. Первая серьезная попытка была предпринята в 1930 году по инициативе американского примато

Завершая краткий очерк истории исследований рассудочной дея­тельности животных, необходимо особо упомянуть о том, как фор­мировались представления о возникновении этой формы психики в процессе эвол

Начало исследований инструментальных УР связано с именем Э. Торндайка (см. 2.4.1), хотя их анализ проводился и в лаборатории И. П. Павлова. В лаборатории И. П. Павлова «классические» УР но

Перестав подкреплять выполнение условной реакции, можно не только «угасить» УР, но и «усовершенствовать» его, т.е. добиться, что условная реакция будет осуществляться точно на данный и только на да

В работах Л. Г. Воронина (1984) также было показано, что при комбинации отдельных УР возникают новые свойства, не сводимые к свойствам суммы исходных рефлексов. Происходит образование так называемы

По определению У. Торпа,латентное обучение — это «…образо­вание связи между индифферентными стимулами или ситуациями в отсутствиеявного подкрепления». Э

Методика изучения способности животных к обучению в ради­альном лабиринте была предложена американским исследователем Д.Олтоном (Olton, 1978).

Обычно радиальный лабиринт (рис. 3.11) состои

Интерес к этой форме когнитивной деятельности животных воз­ник в связи с обучением обезьян языкам-посредникам, при котором выяснилось, что шимпанзе могут составлять «фразы» из нескольких «слов»-жес

Термин «инсайт-обучение» (Thorpe, 1963) был введен в 60-е годы для описания ряда случаев сложных форм обучения, а также проявле­ний мышления, которые явно нельзя было отнести ни к одной из упо­мяну

Для экспериментального изучения зачатков мышления животных используются достаточно многочисленные и разнообразные по своей природе тесты. Часть из них в той или иной степени воссоздает про­блемные

Как же нужно проводить эксперимент, чтобы быть уверенным, что он выявляет именно способность к разумному решению задачи, а не какие-то другие когнитивные функции? Прежде чем переходить непосредстве

1 Достижение приманки, 2. Поиск приманки, исче­ 3. Экстренное выявление находящейся в поле зре­

С помощью задач этого типа началось непосредственное экспери­ментальное исследование зачатков мышления животных. Впервые их использовал В. Келер (1930) в своих ставших классическими опытах (см. 2.6

В. Келер предлагал своим обезьянам несколько задач, решение которых было возможно только при использовании орудий, т.е. посто­ронних предметов, расширяющих физические возможности животно­го,

По инициативе И. П. Павлова (см. 2.7) его сотрудники в Колтушах повторили опыты В. Келера на шимпанзе Розе и Рафаэле. На основа­нии полученных результатов И. П. Павлов во многом пересмотрел свои вз

У живущих на свободе обезьян «подловить» такие случаи тоже удается не часто, но за долгие годы накопилось немало подобных наблюдений. Приведем лишь отдельные примеры. Гудолл (1992), наприм

Орудийная деятельность описана не только у человекообразных обезьян, но и у некоторых других видов млекопитающих, а также у птиц. В этом случае неоднозначность природы орудийных действий не

Рассмотренные выше эксперименты убедительно показали спо­собность антропоидов к целенаправленному употреблению орудий в соответствии с «мысленным планом». Данную способность можно рас­сматривать ка

Л. В. Крушинский ввел понятие элементарной логической задачи, т.е. задачи, которая характеризуется смысловой связью между состав­ляющими ее элементами. Благодаря этому она может быть решена

Анализ пространственных характеристик необходим во многих ситуациях, с которыми сталкиваются животные в естественной среде обитания. В опытах Толмена (1997) была продемонстрирована способ­ность жив

Этот тест был предложен Дж. Ревешем (Revecz, 1925) для сравнительной оценки рассудочной деятельности обезьян и детей, а позднее и независи­мо от него использовался Л. В. Крушинским, О. О. Якименко

Этот вид рассудочной деятельности животных стал объектом ис­следования еще в конце 20-х — начале 30-х годов (Maier, 1929).

Его можно обнаружить, если предложить животному такую задачу, кото­рую оно

Существует несколько тестов, решение которых требует экстрен­ной интеграции ранее образованных навыков. На рис. 4.19 показана схема классического опыта Майера для оценки зачатков мышления (reaso

1. Какие проявления мышления животных можно исследовать в эксперименте? 2. Каким требованиям должны удовлетворять тесты на рассудоч­ную деятельность животных? 3. Что такое орудийн

В главе 3 мы уже говорили о том, что основой для изучения опера­ций обобщения и абстрагирования в экспериментах на животных слу­жат два основных методических подхода: * выработка дифференц

Доступный животным уровень обобщения может существенно ва­рьировать в зависимости от многих факторов. Степень обобщения того или иного признака можно оценить и качественно, и количественно, использ

Степень независимости уже сформированного обобщения от второсте­пенных признаков можно также оценить, применяя особые экспери­ментальные приемы. Они определяютуровень абстрагирования,

Согласно существующим в психологии определениям, результа­том операций обобщения и абстрагирования у человека является фор­мированиепонятий. Наряду с умозаключениями

Как следует из предыдущих разделов, при исследовании способ­ности к обобщению традиционно используют несколько типов сти­мулов, преимущественно зрительных. Во многих работах ими служат графические

В разделах 5.2 и 5.3 приводились примеры того, как происходит обобщение некоторых абсолютных признаков, когда животное выу­чивается, например, узнавать любые предметы определенной формы. Предметом

Во всех приводившихся до сих пор примерах мы рассматривали способность к обобщению относительно простых признаков, искус­ственно выделенных из того информационного потока, который дей­ствует на жив

Животным, у которых сформировано обобщение по признаку «со­ответствие», можно предлагать тесты и на более сложные когнитив­ные операции. К ним относится, например, оценка способности вы­явля

Анализ способности животных разных видов к символизации, которую принято рассматривать как биологическую предпосылку возникнове­ния второй сигнальной системы (речи) человека. Первый подход к изу

Языки большинства животных, включая и язык обезьян, — это сово­купность конкретных сигналов — звуковых, обонятельных, зритель­ных и т.д., которые действуют в данной ситуации и непроиз

Одна из первых попыток исследования способности животных к употреблению символов вместо реальных множеств была сделана К. Ферстером (Ferster, 1964).

После 500 000 опытов ему удалось обу­чить двух ш

В предыдущих главах мы неоднократно обращались к описанию ког­нитивных способностей врановых птиц. Можно с уверенностью гово­рить, что общепринятое представление об их уме и сообразительности подтв

Второй важнейший способ изучения способности животных к сим­волизации — попытка обучать их искусственным языкам, в той или иной степени обладающим свойствами человеческой речи. История этого направ

Известно, что существуют разнообразные определения и крите­рии языка, выбор которых может зависеть от задачи, стоящей перед исследователем. Рассмотрим, каким критериям должно удовлетворять поведени

Тип «языка» Авторы Животные Полученные результаты Язык жес­тов (амслен) Gardne

Авторы первого эксперимента — супруги Аллен и Беатрис Гарднер (Gardner, Gardner, 1969; 1985; см. также 2.9.2) выбрали жестовый язык американских глухих — амслен и получили возможность исследовать с

Сколь бы ни были убедительны приведенные выше данные о том, что амслен, используемый шимпанзе, действительно близок по ряду свойств языку человека, они тем не менее вызывали ряд возражений и требов

Наряду с шимпанзе языку жестов успешно обучали также гориллу (Patterson, 1998) и орангутана (Miles, 1983).

Вопрос о том, насколько развиты у других животных когнитивные функции, лежащие в основе ов

Одна из характеристик сознания человека — это присущее ему свойство отличать субъект от объекта, т.е. различать то, что отно­сится к его «Я», от того, что к нему не относится. В истории орга

Вполне очевидно, что для анализа предыстории человеческого сознания наиболее интересны наблюдения и результаты исследова­ний, проведенных с человекообразными обезьянами. В то же время представлялос

Умение оценивать знания и понимать намерения других особей отражает сложность организации психики человекообразных обезьян. Эту способность американские исследователи, следуя психологичес­кой терми

В многочисленных исследованиях было неоднократно продемон­стрировано, что скорость, прочность и «точность» формирования обыч­ных УР (как классических, так и инструментальных) достаточно близки у по

К началу 70-х годов XX в. сформировались экспериментальные под­ходы, позволившие проводить систематические сравнительные иссле­дования рассудочной деятельности животных. Их особенностью было исп

Л.В. Крушинский и его сотрудники в 70-е годы XX века предпри­няли исследование морфофизиологических основ элементарной рас­судочной деятельности животных. Эти работы включали сопоставле­ние сложнос

В лаборатории Л. В. Крушинского изучалась связь сложности орга­низации мозга и общего уровня эволюционного развития в классах птиц и млекопитающих. Нейроморфологические данные, накоплен­ные к 70-м

Анализ морфофизиологических основ рассудочной деятельности проводился в 60—70-е годы в лаборатории Л. В. Крушинского. В опытах Д. А. Флесса (1974) был начатфармакологический анализ

Решение элементарных логических задач, даже при их повторных предъявлениях, представляет собой самостоятельный феномен, по сво­ей природе отличный от других форм индивидуально-приспособитель-ного п

Рассмотренные выше вопросы касались уровня элементарной рас­судочной деятельности у животных разного уровня организации моз­га — рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Наибольшего развития элементарн

Оценивая когнитивные способности животных разных видов (в сравнении с человеком), ученые всегда сталкивались с тем обстоя­тельством, что их уровень неодинаков даже у представителей одного вида. Это

При тестировании элементарной рассудочной деятельности были получены многочисленные свидетельства вариативности (изменчиво­сти) уровня выполнения этого теста среди животных одного вида. Л. В. Круши

Генетические подходы к исследованию поведения позволяют вы­яснить, с чем именно связана изменчивость интересующего нас при­знака, т.е. в какой степени она связана с изменчивостью генотипов данной г

Традиционный вопрос, стоящий перед исследователями в облас­ти генетики поведения, — это выяснение роли генетических факто­ров в определении особенностей поведения. Задачи генетики

Методы анализа. Как известно, классический менделевский генети­ческий анализ рассматривает признаки, которые находятся под влия­нием одного, двух, реже трех генов. Это так н

Активное избегание удара электрического тока в челночной камере (см. гл. 3)— это четкий тест на обучаемость у лабораторных грызунов, показатели которого легко измерить. Он достаточно

В этом разделе пойдет речь о том, как исследуется роль генотипа в формировании высших психических функций человека. Этот краткий очерк необходим, по нашему мнению, для того, чтобы можно

(из Равич-Щербо и др., 1999; по Plomin, DeFries, 1980).

Аллель — одно из возможных струк­турных состояний гена. Аллели, распро­страненные в природных популяциях вида, называются аллелями дикого типа, а происходящие от них вследствие мут

Абстрагирование 38, 208, 222 Амслен — см. Языки-посредники Антропоморфизм 20, 28, 59 Бихевиоризм 8, 28-29, 48, 76-77, Большее множество, признак 171 «Больше, чем», призн

Бадридзе Я. К. Пищевое поведение волка. Вопросы онтогенеза. Тбилиси: Мец-ниереба, 1987. Батуев А. С. Предисловие редактора//Физиология поведения: Нейробиологи-ческие закономе

Брушлинский А. В. Психология мышления и проблемное обучение. М.: Зна­ние, 1983. Вагнер В. А. Биопсихология субъективная и объективная//Хрест. по зоопсихоло­гии сравнительной

Дашевский Б. А. Решение обезьянами задач, требующих оперирования эмпи­рической размерностью фигур. ДАН СССР. 1972. Т. 204. № 2. С. 496-498. Жирным шрифтом выделены рекомендуемые лит

Ильичев В. Д., Силаева О. Л. Говорящие птицы. М.: Наука, 1990. Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян. М.: Комакаде-мия, 1930. Конорски Ю. Интеграти

Ладыгина-Коте Н. Н. Послесловие к книге Я. Дембовского «Психология обезь­ян». М.: ИЛ, 1963. С. 285-324. Левыкина Н. Ф. Особенности деятельности с предметами у низших обезьян/

Мешкова Н. Н., Федорович Е. Ю. Ориентировочно-исследовательская деятель­ность, подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. М.: Аргу

Резникова Ж. И., Рябко Б. Я. Передача информации о количественных характе­ристиках объекта у муравье в//Журн. высш. нерв. деят. 1995а. Т. 45. № 3. С. 490-499. Резникова Ж. П., Ря

Шаллер Дж. Год под знаком гориллы. М.: Мир, 1968. Шеперд Г. Нейробиология. М.: Мир, 1987. Штодин М. П. Материалы к вопросу о высшей нервной деятельности челов

Marino L., Reiss D., Galiup G. G. Mirror self-recognition in bottlenose dolphins: implication for comparative investigations of highly dissimilar species//ln: S. T. Parker, R. W. Mi

РедакторГ. Г. Есакова КорректорА. А. БариноваХудожник Д.А. Сенчагов Компьютерная версткаС. А. Артемьевой ИД №00287 от 14