В научной литературе часто встречаются разные подходы к оценке тех или иных явлений, понятий и терминов. Такой плюрализм в большинстве случаев способствует более объективной оценке явлений. Однако в ряде случаев разные взгляды приводят к ошибочным позициям, примером чего может быть трактовка разными авторами понятия онтогенеза.
Онтогенезом
Другие онтогенез рассматривают “от семени до семени”, т. е. от прорастания семян до созревания семян нового поколения (Ф. М. Куперман, 1951; Н. В. Цингер, 1958; Н. Н. Кулешов, 1963).
При таком подходе искажается истинная схема онтогенеза, не акцентируется внимание на начальном этапе жизни особи на материнском растении, когда организм наиболее пластичный. При этом нарушается логический подход в рассмотрении последовательности развития, объединяется развитие двух поколений (материнского и дочернего), и фактически онтогенез отождествляется с вегетативным периодом растений.
В результате собственных исследований и обобщения литературных данных Н. М. Макрушин (1985) разработал систему периодизации онтогенеза и вегетационного периода растений на примере озимой пшеницы (рис.1).
Рис.1. Схема онтогенеза и вегетационного периода пшеницы озимой (по Н. М. Макрушину, 1985):, Онтогенез, Эмбриональный период, Ювенильный период онтогенеза, Генеративный период онтогенеза, Фенологические фазы
Использовав схему онтогенеза, разработанную Н. М. Макрушиным, Е. М. Макрушина (2003) составила периодизацию индивидуального равития и вегетационного периода для сои (рис.2, табл.1).
Продолжительность онтогенеза (внешний круг) среднеранних сортов сои в условиях Крыма составляет 446 дней, а вегетационного периода (внутренний круг) – 113 дней.
Органогенез
Рис. 2. Схема онтогенеза и вегетационного периода сои (по Е. М. Макрушиной, 2003):
А. К. Лещенко (1978), принимая за основу классификацию Ф. М. Куперман, органогенез сои разделяет также на 12 этапов, начиная от прорастания семян. В схеме, предложенной Е. М. Макрушиной, органогенез рассматривается от возникновения зиготы и выделяется 9 этапов, на протяжении которых образуются новые органы (табл.1, рис. 3).
Этапы онтогенеза высших растений
... Этапы онтогенеза высших растений 1. Эмбриональный этап Эмбриональный этап онтогенеза растения семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. Рисунок 1. Этапы онтогенеза и фазы развития покрытосеменных растений ... Он начинается с гидратации пыльцевого зерна, обезвоженного в период созревания, и включает активацию метаболических и транспортных процессов, ...
Таблица 1
Система периодизации онтогенеза и органогенеза сои
(по Е. М. Макрушиной, 2003)
|
Периоды онтогенеза |
Фазы онтогенеза |
Продолжительность |
Типы питания |
Этапы органогенеза |
|
1. Эмбриональный |
От момента оплодотворения до физиологической зрелости семян, включая период покоя |
За счет пластических веществ материнского растения |
1 – оплодотворение и образование зиготы (зиготогенез) 2 – формирование семян (эмбриогенез) и боба, закладывание семядолей и почки семени, образование семенной кожуры. Дифференцирование зародыша, накопление запасных веществ 3 – формирование конуса нарастания с выделением листстеблевой части побега, обособление зачатков настоящих тройчатых листьев. 4 – интенсивное развитие зачатков тройчатых стеблей листьев, междоузлий и корней. Образование соцветий, боковых вегетативных почек. 5 – совпадает с раскрытием третьего тройчатого листка, развитие конусов нарастания побегов второго порядка, дифференциация соцветия, образование генеративных почек в пазухах листа, закладка конусов нарастания третьего порядка. На оси соцветия образуются бугорки, на которых позднее образуются цветки. 7 – формирование цветков спорогенеза 8 – рост всех частей цветка, микро — и макроспорогенез в закрытом бутоне. 9 – формирование пыльцы и зародышевого мешка, микро — и макрогаметогенез. Интенсивный рост верхних междоузлий стебля. |
|
|
2. Ювенильный |
От начала прорастания семян (наклевывание зародыша) до начала спорогенеза. |
|||
|
Гетеротрофия |
От первых делений клеток зародыша до образования продуктов фотосинтеза. |
За счет утилизации веществ зародыша |
||
|
Автотрофия |
От начала образования продуктов фотосинтеза до начала спорогенеза |
За счет продуктов фотосинтеза и последующих процессов биосинтеза. |
||
|
3. Генеративный |
Половая зрелость |
От начала спорогенеза до созревания семян второго поколения. От начала спорогенеза до созревания гамет. |
Те же |
|
|
Размножение |
Оплодотворение, начало формирования семян нового поколения. |
За счет фотосинтеза, биосинтеза, реутилизации запасных веществ вегетативных органов материнского растения. |
||
|
4. Сенильный |
Завершение налива и созревание семян нового поколения, отмирание материнского растения. |
За счет реутилизации запасных веществ материнского растения. |
Ряд авторов (К. Вилли, 1964; А. И. Носатовский, 1965; П. И. Гупало, В. В. Скрипчинский, 1971) явление “онтогенез” отождествляет с “жизненным циклом”.
Рис. 3. Соотношение фаз вегетации и этапов и органогенеза сои (по Е. М. Макрушиной).
Пояснения на рис. 2 и табл.1.
Онтогенез, Жизненный цикл
Однако онтогенез и жизненный цикл растений нельзя рассматривать как два разных и самостоятельных процесса. Органическая связь между ними очевидна: все явления жизненного цикла осуществляются в процессе онтогенеза, пусть даже не одного поколения растений (Н. М. Макрушин, 1989).
На рис. 4. иллюстрируется жизненный цикл растения сои.
Исследования развития растений кукурузы показало, что у среднеспелого гибрида Моника продолжительность онтогенеза составляет 411 дней, а вегетационного периода 99 дней (рис. 5).
У раннеспелого гибрида кукурузы Днепровский –187 эти показатели соответственно равны 402 и 90 дней.
Рис. 4. Жизненный цикл растения сои (по П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, 1990).
Использовав методику Н. М. Макрушина, Е. А. Сас на основе фенологических наблюдений в опытах 2004-2007 гг. разработала схему онтогенеза и вегетационного периода эхинацеи пурпурной (рис.6).
Эхинацея пурпурная является многолетним растением, размножающимся путем посева семян в почву, рассадным способом, а также высадкой разделенных на части корней.
При посеве семян 20.04.04г. массовые всходы появились через 22 дня (12.05.04г.).
Первый настоящий лист образовался через 13 дней, третий –через 34 дня после всходов. К 20.07.04г. развилась мощная розетка. В отдельных случаях имело место образование цветоноса с нормально развитым соцветием и семенами. Однако основная часть растений вошла в зиму в фазе розетки, отмирание которой было отмечено в конце сентября – начале октября.
Рис. 5. Схема онтогенеза и вегетационного периода кукурузы (по Е. М. Макрушиной):
Весеннее отрастание эхинацеи в зависимости от температуры и увлажнения в условиях Крыма происходит в течение первой декады апреля за счет почек восстановления, размещенных на корневище. Почки закладываются на глубине 5-10 см, что способствует устойчивости растений к вымерзанию.
Из представленной на рис. 6 схемы онтогенеза (внешний круг) видно, что его начало относится к первой декаде июля (3.07) и фиксируется моментом образования зиготы в процессе оплодотворении. Учитывая длительность периода бутонизации и цветения у растений эхинацеи эта дата является усредненной. В наших дальнейших исследованиях, наряду с фенологическими наблюдениями, будет изучаться органогенез эхинацеи, что позволит дать цитологическое обоснование онтогенеза растений.
Рис.6. Схема онтогенеза и вегетационного периода эхинацеи пурпурной (по Е. А.Сас) :
Эмбриональный период онтогенеза состоит из двух фаз: первая – от образования зиготы до твердой спелости семян, вторая составляет послеуборочное созревание, которое протекает в течение всего периода хранения семян до весеннего посева.
Ювенильный период начинается от прорастания семян (наклевывания зародыша) до спорогенеза.
Генеративный период включает процессы спорогенеза, гаметогенеза и оплодотворения.
Сенильный период онтогенеза связан с затуханием фотосинтеза, завершением налива и созревания семян нового поколения и отмиранием материнского растения.
Общая продолжительность онтогенеза эхинацеи в условиях Крыма согласно представленной схемы составляет 470 дней.
Вегетационный период многолетнего растения эхинацеи (внутренний круг рис. 2) начинается от момента весеннего отрастания, включает основные фазы развития и завершается отмиранием материнского растения. Согласно данной схемы продолжительность вегетационного периода эхинацеи пурпурной длится 158 дней.
Сельскохозяйственные растения делят на однолетние, двулетние и многолетние. Однолетние растения подразделяют на эфемеры – растения, вегетационный период которых совершается в 3-6 недель; Яровые – растения (зерновые, зернобобовые), вегетационный период которых начинается весной или летом и завершается в это же лето или осенью; Озимые – растения, вегетация которых начинается осенью и завершается летом или осенью следующего года. Двулетние растения в первый год жизни образуют вегетативные и зачатки генеративных органов, во второй год проходят цветение и плодоношение. Многолетние растения (кормовые травы, плодовые и ягодные растения) имеют продолжительность вегетации от 3-10 до нескольких десятков лет.
Однолетние и двулетние сельскохозяйственные растения относятся к группе Монокарпических , однократно плодоносящих растений и после плодоношения погибают. Многие монокарпические растения относятся к двулетникам (морковь, свекла, капуста), которые зацветают после перезимовки. У Поликарпических растений плодоношение повторяется ряд лет. После плодоношения отмирает побег или часть побега, реже одни плодоножки. К поликарпическим относятся многолетние травы, ягодные кустарники, плодовые деревья. Деление растений на монокарпические и поликарпические условно. В тропических странах хлопчатник, клещевина, томат и другие развиваются как многолетние поликарпические формы, а в умеренных широтах – как однолетние. Пшеница и рожь – однолетние растения, но среди них имеются и многолетние формы.
Исходя из приведенного соотношения онтогенеза и жизненного цикла, принятое в настоящее время понятие “однолетнее” растение довольно условно. В различных источниках оно определяется по-разному: одни авторы считают однолетними растения, завершающие цикл развития от семени до семени за один год (И. А. Дудка, 1984), другие – растения, которые заканчивают свой жизненный цикл в течение одного вегетационного периода. Можно согласиться, что с биологической точки зрения однолетних покрытосеменных растений не существует, поскольку жизненный цикл за один вегетационный период они пройти не могут. В первый год на материнском растении образуется зачаток нового поколения (зигота) и развивается семя. Развитие дочернего организма продолжается в последующей вегетации после прорастания семян (Н. М. Макрушин, 1989).
Использование логично правильной системы периодизации развития растений дает возможность специалисту ориентироваться, в какие фазы вегетации образуются те или иные органы растений и действуют определенные функциональные системы. Эти знания необходимы при изучении формирования семян, при проведении тканевой и листовой диагностики потребности растений в элементах питания, обработки их физиологически активными веществами, гербицидами и пестицидами.
Литература
[Электронный ресурс]//URL: https://psystars.ru/referat/ontogenez-roslin/
1. Бейлис-Выровая Р. А. История индивидуального развития ржи. – К.: Госсельхозиздат УССР, 1962. – 141 с.
2. Вилли К. Биология. – М.: Мир, 1964. – 678 с.
3. Гупало П. И., Скрипчинский В. В. Физиология индивидуального развития растений. – М.: Колос,1971. – 224 с.
4. Кефели В. И. Рост растений. – М.: Колос, 1984. – 175 с.
5. Кулешов Н. Н. Агрономическое семеноведение. – М.: Сельхозиздат, 1963. – 304 с.
6. Куперман Ф. М. Биологические основы культуры пшеницы. – М.: Изд. Моск. ун-та, 1953. – Т.2. – 299 с.
7. Лещенко А. К. Культура сои. – К.: Наукова думка, 1978. – 236 с.
8. Макрушин Н. М. Основы гетеросперматологии. – М.: Агропромиздат, 1989. – 288 с.
9. Макрушин Н. М. Экологические основы промышленного семеноводства зерновых культур. – М.: Агропромиздат, 1985. – 285 с.
10. Макрушина Є. М. Схеми періодизації онтогенезу сої та капусти білоголової і можловисті їх використання в агрономії // Міжвідомчий тематичний науковий збірник: «Овочівництво і баштанництво». – Харків, 2003. – №48. – С. 125-132.
11. Носатовский А. И. Пшеница. – М.: Колос, 1965. – 568 с.
12. Цингер Н. В. Семя его развитие и физиологические свойства. – М.: Изд. АН СССР, 1958. – 285 с.
13. Чайлахян М. Х. Регуляция цветения высших растений. – М.,1988. – 560 с.
Новая методология периодизации онтогенеза растений
Освящается новый методологический подход в изучении периодизации развития растений. Онтогенез включает развитие растений от образования зиготы до старости и естественной смерти. Продолжительность онтогенеза составляет: для озимой пшеницы – 400 дней, сои – 446 дней, кукурузы – 411 дней и эхинацеи пурпурной 470 дней. Вегетационный период представляет собой развитие растений от прорастания семян до созревания семян последующего поколен< >Ия и составляет для упомянутых выше растений соответственно: 315, 113, 99 и 158 дней.
Нова методологія періодизації онтогенезу рослин
Висвітлюється новий методологічний підхід у вивченні періодизації розвитку рослин. Онтогенез включає розвиток рослин від утворення зіготи до старіння та природної смерті. Тривалість онтогенезу складає: для пшениці озимої – 440 днів, сої – 446 днів, кукурудзи – 411 днів та ехінацеї пурпурової 470 днів. Вегетаційний період уявляє собою розвиток рослин від проростання насіння ( кільчення) до дозрівання насіння наступного покоління та складає для зазначених вище рослин відповідно: 315, 113, 99, та 158 днів.
